Международная группа ученых, состоящая из двух палеонтологов и одного генетика, проделала объемную и очень тонкую работу по оценке темпов эволюции членистоногих во временной окрестности нижней границы кембрийского периода. Сделан вывод, что в начале кембрия у членистоногих действительно произошло резкое (в среднем в 4–5 раз) повышение скорости эволюции по сравнению со значениями, обычными для этого типа в дальнейшем. Из выстроенной модели следует, что основные ветви членистоногих возникли за очень небольшой по геологическим меркам отрезок времени, как раз охватывающий границу докембрия и кембрия. Предполагается, что долгой докембрийской истории членистоногие (именно членистоногие, а не их отдаленные родственники) не имели: они появились всего за несколько миллионов лет до конца докембрия, и вряд ли раньше.

Вся история жизни на Земле делится на два огромных отрезка: криптозой («эра скрытой жизни») и фанерозой («эра явной жизни»). Криптозой сменился фанерозоем чуть более полумиллиарда лет назад. Первый период фанерозоя, длившийся примерно 56 миллионов лет, называется кембрием. В начале кембрия произошло важнейшее эволюционное событие, которое называют кембрийским взрывом, — внезапное появление в палеонтологической летописи множества современных типов животных, остатков которых в более древних слоях нет. Начало кембрия — настолько важный рубеж в земной истории, что все эпохи, бывшие до него, часто объединяют в понятие «докембрий» (это синоним криптозоя). Кембрий — время рождения современной фауны. Кембрийский взрыв дал такой эффект и произошел так быстро (по геологическим меркам, конечно), что известный китайский палеонтолог Деган Шу (Degan Shu) назвал его «Большим взрывом жизни» — по аналогии с Большим взрывом, в котором родилась наша Вселенная.

Палеонтологическая летопись свидетельствует, что всплеск разнообразия многоклеточных животных, именуемый кембрийским взрывом, произошел в течение так называемой терренувской эпохи (Terreneuvian). Интересно отметить, что эта эпоха названа в честь острова Ньюфаундленд, который по-французски называется Terre-Neuve (Новая Земля); такое название (тогда еще на латыни — Terra Nova) Ньюфаундленд получил в XV веке от мореплавателя Джона Кабота, открывшего Северную Америку. Терренувская эпоха — это самое начало кембрия (рис. 2). Она началась примерно 542 миллиона лет назад и закончилась примерно 521 миллион лет назад. За эти 20 миллионов лет появилось больше новых типов животных, чем за все остальные три с лишним миллиарда лет истории жизни на Земле.

Рис. 2. Стратиграфическая схема кембрийского периода. Терренувская эпоха (Terreneuvian) находится в самом низу кембрия и состоит из двух веков (в тексте не обсуждаются); ее начало — примерно 542 млн лет назад, конец — примерно 521 млн лет назад (цифры справа). Иллюстрация с сайта www.palaeontologyonline.com

Так обстоит дело на первый взгляд. Но есть версия, что в действительности все было чуть сложнее. Нельзя исключать, что некоторые (а может, и многие) современные типы животных на самом деле возникли еще в докембрии, но просто долгое время они не запечатлевались в летописи — были палеонтологически «невидимы». Причин этому могло быть много: например, маленький размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Палеонтология давно уже выяснила, что в докембрии существовали многоклеточные организмы, в том числе и сходные по некоторым признакам с современными животными; правда, почти все такие находки являются в той или иной мере спорными, но все-таки они есть (см., например: Двусторонне-симметричные животные рылись в донных осадках более 585 миллионов лет назад, «Элементы», 02.07.2012).

Кроме того, гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» многоклеточных животных довольно сильно поддерживается молекулярной филогенетикой. Попросту говоря, белки и гены разных современных типов животных зачастую отличаются друг от друга таким количеством замен (аминокислотных и нуклеотидных), которое «всего лишь» за 540 миллионов лет накопиться не могло. Если, конечно, не предполагать, что когда-то в прошлом имело место резкое ускорение эволюции.

В 2011 году известный американский палеонтолог Дуглас Эрвин (Douglas Erwin) опубликовал аналитический обзор современного состояния проблемы происхождения типов животных, в котором постарался учесть как палеонтологические, так и молекулярно-генетические данные (см.: Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва, «Элементы», 13.12.2011). Эрвин пришел к выводу, что первые многоклеточные животные появились примерно 800 миллионов лет назад, а почти все современные типы животных возникли в течение эдиакарского периода, который начался 635 миллионов лет назад и закончился 542 миллиона лет назад. Эдиакарий, который в нашей литературе гораздо чаще называют вендом, — это последний период докембрия. То есть у Эрвина получается, что «скрытая докембрийская эволюция» действительно была. Просто в начале кембрия животные увеличили размер, приобрели скелеты, и поэтому их остатки стали гораздо доступнее палеонтологам. А эпохой взрывного возникновения новых эволюционных ветвей начало кембрия не являлось.

В 2013 году несколько ученых решили еще более тщательно исследовать проблему реальности кембрийского взрыва, сосредоточившись на данных по единственному типу, взятому в качестве примера, — по членистоногим. За эту работу взялись два биолога из австралийского города Аделаида — палеонтолог Майкл Ли (Michael Lee) и генетик Жюльен Субриер (Julien Soubrier), к которым присоединился известнейший специалист по эволюции членистоногих англичанин Грегори Эджкомб (Gregory Edgecombe).

Членистоногие были выбраны по четырем причинам. Во-первых, эта группа животных невероятно многочисленна и разнообразна, и она была такой уже в кембрии. Во-вторых, членистоногие обладают весьма сложным строением, а это значит, что исследователи получают много признаков для анализа. В-третьих, тело членистоногих покрыто хитиновым наружным скелетом, поэтому его части сохраняются в ископаемом состоянии лучше, чем остатки большинства других типов животных. И, в-четвертых, эволюция членистоногих хорошо изучена: для них построено подробное и достаточно надежное эволюционное древо, на которое можно опереться (рис. 1). Ли, Субриер и Эджкомб исходили из того, что последовательность ветвлений этого древа в основном уже установлена. Их интересовали исключительно датировки точек дивергенции — развилок древа.

Исследователи с гордостью пишут, что набор данных, с которыми они работали, был довольно обширным: 395 морфологических признаков и последовательности 62 ядерных генов. По всему этому массиву было построено единое древо с использованием так называемого байесовского метода расслабленных часов (Bayesian relaxed-clock method). Байесовским методом называется распространенный в наше время способ построения эволюционных деревьев, использующий ряд формул из теории вероятностей (см. Bayesian inference); а уточнение про «расслабленные часы» (relaxed clock) означает, что скорость эволюции здесь не предполагается постоянной, в отличие от случая «строгих часов» (strict clock). Обратим внимание: речь идет не о «молекулярных часах», а просто о «часах». Ли, Субриер и Эджкомб приняли меры к тому, чтобы используемые ими программы анализировали морфологические признаки наравне с молекулярными. В этом отношении их исследование принципиально отличается от многих современных работ, где деревья строятся по молекулярным последовательностям, а с морфологическими данными только сопоставляются постфактум.

Главный вывод, сделанный исследователями, состоит в том, что эволюция членистоногих в начале кембрия действительно была очень быстрой http://canadianviagras.com/p... Для морфологических признаков раннекембрийская скорость эволюции превосходит среднюю по фанерозою примерно в 4 раза, для молекулярных — примерно в 5,5 раз. В отдельных ветвях, на коротких отрезках времени раннекембрийская скорость эволюции превосходит среднефанерозойскую даже в 16 раз. При этом скорости молекулярной и морфологической эволюции, оцениваемые отдельно, хорошо коррелируют друг с другом; это означает, что морфология является достаточно надежным показателем скорости генетических изменений, и наоборот.

Ничего нереального в таких скоростях эволюции нет. Еще в середине XX века знаменитый американский палеонтолог Джордж Симпсон (George Gaylord Simpson) писал о том, что эволюция бывает медленной (брадителия), идущей со средними скоростями (горотелия) или быстрой (тахителия). Эволюция членистоногих в начале кембрия показывает нам очень яркий пример тахителии, но и не более того. Никаких механизмов, неизвестных современной эволюционной теории, здесь постулировать не приходится.

Ли, Субриер и Эджкомб считают, что группа Panarthropoda, в которую вместе с членистоногими входят еще два типа — онихофоры и тихоходки — возникла все-таки до начала кембрия, но не раньше 650 миллионов лет назад. Что касается самих членистоногих, то их главная дивергенция произошла фактически в самый момент начала кембрия. На итоговом древе видно, что расхождение ветвей Chelicerata (мечехвосты и паукообразные) и Mandibulata(многоножки, ракообразные и насекомые) произошло 543 миллиона лет назад, а расхождение многоножек и ракообразных — 538 миллионов лет назад (рис. 3). Напомним, что кембрий начался 542 миллиона лет назад. Получается, что Chelicerata и Mandibulata разошлись перед самым началом кембрия, а многоножки и ракообразные — сразу после него. Понятно, что точность таких датировок не абсолютна. Но они явно указывают, что рождение главных ветвей членистоногих произошло в ближайшей временной окрестности нижней границы кембрия. На этот момент действительно пришелся пик изменений.

Рис. 3. Эволюционное древо членистоногих, наложенное на временную шкалу. Черные цифры у развилок — датировки дивергенций, белые цифры на черном поле — относящиеся к датировкам апостериорные вероятности. Шкала наверху — время в миллионах лет, считая от настоящего момента. Видно, что почти все ветви членистоногих 1-го, 2-го и 3-го порядков возникли за относительно короткий интервал времени, соответствующий началу кембрия (выделен бледно-розовым цветом). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Current Biology

Более мелкие ветви членистоногих, соответствующие отдельным современным классам внутри Chelicerata и Mandibulata (например, паукообразные, губоногие многоножки и многие другие), уже совершенно определенно возникли в течение кембрия, если не еще позже. Это означает, что искать докембрийского паука или докембрийскую сороконожку бесполезно.

Когда жило самое первое членистоногое, сказать, конечно, пока точно нельзя, но если исходить из обсуждаемой модели — то примерно 550 миллионов лет назад (не раньше 556 и не позже 547 миллионов лет назад, с поправкой на то, что оценки все-таки косвенные).

Докембрийская эволюция у членистоногих была, но была она очень короткой — буквально последние несколько миллионов лет перед границей кембрия.

Ли, Субриер и Эджкомб особенно подчеркивают, что даже если «удревнить» происхождение членистоногих, погрузив его еще на несколько десятков миллионов лет в докембрий, вывод о резком ускорении эволюции в начале кембрия все равно сохранит силу. Полученные оценки скоростей устойчивы к таким изменениям. Предположение, что раннекембрийская скорость эволюции была равна среднефанерозойской, потребует вывода, что Panarthropoda, например, возникли 940 миллионов лет назад — а это уж совсем малоправдоподобно.

Крупный специалист по ранним членистоногим Грэхем Бадд (Graham Budd) называет работу Ли, Субриера и Эджкомба новаторской (по-английски это звучит более выразительно: groundbreaking, букв. «взрывающая землю»). Бадд отмечает, что, насколько мы сейчас знаем, первые достоверно определимые ископаемые остатки членистоногих имеют возраст примерно 520 миллионов лет, а первые ископаемые следы, предположительно членистоногим принадлежащие, — примерно 535 миллионов лет, что уже совсем близко к началу кембрия. Если же двигаться вглубь времени дальше, то примерно 545 миллионов лет назад — то есть в самом конце эдиакария — обнаруживаются следы других донных беспозвоночных животных, которые членистоногими не являются, хотя и занимают, вероятно, примерно ту же экологическую нишу (Budd, 2013. Animal Evolution: Trilobites on Speed). Очень соблазнительно предположить, что интервал между датами 545 и 535 миллионов лет назад и есть тот момент времени, когда членистоногие возникли. По модели Ли — Субриера – Эджкомба получается, что это произошло чуть-чуть раньше, но именно «чуть-чуть».

Можно добавить, что первые представители современных групп ракообразных появляются в палеонтологической летописи 510 миллионов лет назад. Отрезка времени примерно в сорок миллионов лет, видимо, вполне достаточно не только для того, чтобы новый тип возник, но и для того, чтобы его представители набрали разнообразие и приобрели устойчивый набор признаков; кембрийские ракообразные отличаются от современных не так уж и сильно.

В любом случае, модель Ли–Субриера–Эджкомба проверяема. Чтобы ее убедительно опровергнуть, достаточно найти хотя бы одно достоверно определимое членистоногое (например, скорпиона), имеющее возраст больше 650 миллионов лет. Но вполне вероятно, что этого никогда не случится, подобно тому, как, например, никогда не были найдены палеозойские млекопитающие. И если так, то нынешняя схема ранней эволюции членистоногих может оказаться и окончательной.

Источник: Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion // Current Biology. 2013. V. 23. P. 1889–1895.

http://elementy.ru/news/432133

< Предыдущая		Следующая >