Проблема определения пола у аммонитов (Ammonitida, Cephalopoda)

Печать

Проблема определения пола у аммонитов (Ammonitida, Cephalopoda)

Дадыкин И.А.

 Аммониты – ныне вымершая группа головоногих моллюсков, существовавших с перми по конец мела. Эти животные имели большей частью спиральную раковину характерного для класса строения, часто очень красивую и несущую на своей поверхности разнообразные ребра, шипы, бугорки либо пережимы. Раковины аммонитов исключительно хорошо сохраняются и часто встречаются в ископаемом состоянии.Несмотря на подобную частоту находок раковин, ни одного отпечатка именно мягкого тела аммонита до настоящего времени так и не обнаружено, что значительно затрудняет догадки учёных по поводу их строения и образа жизни.

В ходе выездов нашего палеонтологического кружка под руководством Алексея Сергеевича Шмакова в главным образом мезозойских морских отложениях Московской синеклизы, нам нередко попадались целые раковины аммонитов, некоторые из которых имели те или иные изменения, модификации устья. Из специальной литературы мы узнали, что в настоящее время формирование подобных устьевых модификаций раковин связывается с половым диморфизмом их обладателей.

 Таким образом, целью нашей работы стало рассмотрение особенностей полового диморфизма аммонитов на собранном нами материале.

 В 1955 году Джон Кэлломон впервые ввёл термины «макроконх» и «микроконх» и выдвинул гипотезу, согласно которой макроконхи являлись раковинами самок аммонитов, а микроконхи – самцов. Сегодня макроконхами называются крупные раковины, обычно имеющие устье с простым краем. К микроконхам относят раковины меньшего размера, отличающиеся от макроконхов выростами на устье (латеральными ушками или вентральным ростром), а зачастую также формой и скульптурой. Нередко у микроконхов устье расширено или отделено от остальной раковины пережимом.

 Известно, что все современные головоногие раздельнополы. У большинства современных каракатиц, кальмаров и осьминогов самец во время спаривания просто переносит капсулы со сперматозоидами в мантийную полость самки специальным щупальцем - гектокотилем. Самки и самцы у наутилусов приблизительно одинакового размера, но гектокотиля у них нет. При спаривании самцы всех перечисленных головоногих удерживают самку щупальцами. То есть, для всех современных головоногих, не имеющих особого полового размерного диморфизма характерен контакт особей при спаривании. Однако, подобного контакта чаще всего не наблюдается у аргонавтов, как раз имеющих значительный размерный диморфизм (самцы в десятки раз меньше самок), у которых гектокотиль отрывается и ищет самку самостоятельно, иногда плавая в толще воды по несколько часов. Таким образом, у современных цефалопод реализуется как минимум две разные стратегии спаривания.

 Теория макро- и микроконхов сейчас является общепринятой, поскольку объясняет ярко выраженный диморфизм у аммонитов. Однако и в ней существует много пробелов и недостатков. Во-первых, макро- и микроконхи могут настолько сильно различаться по внешней морфологии, что нередко их первоначально относят к разным таксономическим группам. Так, лишь в 2008 году было установлено, что микроконхом Aspidoceras, относящегося к семейству Aspidoceratidae, является Sutneria, ранее относившиеся к Aulacostephanidae.Далее, в некоторых случаях макро- и микроконхи как мы считаем одного вида могут появляться в разное геологическое время - один из них может появляться в летописи раньше, а исчезать позже, то есть, в некоторых слоях раковины самцов и самок одного вида не встречаются вместе. Кроме того, не очень ясно, как можно отличить неполовозрелую особь от взрослой, не имея раковины с сохранившимся устьем. Наконец, у некоторых семейств, например, у часто встречающихся в наших отложениях Virgatitidae, нет большой разницы между макро- и микроконхами ни по размерам раковины, ни по строению устья.

 В ходе наших выездов в 2008 - 2014 годах нами был собран обширный материал по достоверно различимым макро- и микроконхам. Этот материал включает представителей 3 семейств, у которых микроконхи имели явные устьевые модификации: Perisphinctidae, Cardioceratidae и Aspidoceratidae. У представителей всех прочих обнаруженных семейств достоверно различить указанные макро- и микроконхи мы не смогли.

 У Perisphinctidae макро- и микроконхи схожи по форме и скульптуре, но имеют значительный размерный диморфизм. Найденные нами в келловее дер. Никитино (Рязанская обл.) макроконхи Indosphinctesmutatusдостигали 30-40 см и имели простое устье. Аммониты Indosphincteselatmensis, сегодня относимые кмикроконхам первого вида, из тех же отложений были значительно меньше - до 4 см - отличались расширением устья и его длинными выростами – ушками.В наших сборах присутствуют и макро-, и микроконхи Binatisphinctesmosquensisиз келловея карьера Михайловцемент (также Рязанская обл.), встречающиеся часто не только в одном слое, но даже находящиеся рядом в захоронении.

 Для микроконхов Cardioceratidae характерен вентральный вырост устья – ростр. Поскольку макро- и микроконхи кардиоцератид имеют приблизительно одинаковые размеры и скульптуру, отличить их фактически можно только по строению устья. Раковины с сохранившимся ростром мы находили в оксфорде у дер. Марково (Московская обл.). Кроме того, в келловее Михайловцемента нами был обнаружен необычный образец: соединенные устьями Quenstedtoceraslambertiи Q. henrici. К сожалению, как это обычно бывает в подобных отложениях, раковины представлены слепками и тонкий ростр имеет ничтожные шансы сохраниться в ископаемом состоянии. Тем не менее, поскольку близкородственные виды обычно занимают одну и ту же экологическую нишу, они не должны обитать в одно и то же время на одной и той же территории и следовательно встречаться в одних и тех же слоях. Это позволяет предположить, что как и во многих подобных ситуациях данные виды на самом деле могут оказаться микроконхами и макроконхами одного и того же вида.

 Микроконхи Aspidoceratidae отличаются короткими ушками. Так, обнаруженные нами в киммеридже Липиц (Калужская обл.) микроконхи Aspidoceraskarpinskii, описанные под названием Sutneria, не имеют бугорков или иной скульптуры и округлены в сечении. Макроконхи же этого рода имеют 4 ряда шипов и заметно оквадратнены. У некоторых макроконхов (Peltoceras) на жилой камере ребра реже и грубее, чем на остальной раковине. Подобные раковины обычны в келловее Песков (Московская обл.) и Михайловцементе.

 Таким образом, собранный материал демонстрирует чрезвычайную изменчивость по типу устьевых модификаций и ещё большую - по размерному половому димофизму. Вероятно, в одних семействах, как например у Perisphinctidae, могли реализовываться программы спаривания, похожие на современных аргонавтов. В других же группах (к примеру, Cardioceratidae) могло иметь место спаривание, похожее на таковое у колеоидей. Всё это демонстрирует потрясающее разнообразие аммоноидей и их широкие эволюционные адаптивные достижения в прошлом. Разумеется, вплоть до находок остатков мягких тканей группы вопрос об определении пола у аммонитов следует считать более чем дискуссионным. Мы воочию убедились, насколько сложным является подобное определение при работе с ископаемым материалом даже на современном уровне понимания проблемы.

 Выводы:

1) В юрских отложениях Московской синеклизы было обнаружено большое количество макро- и микроконхов семейств Perisphinctidae, Cardioceratidae и Aspidoceratidae, позволяющих подтвердить теорию полового диморфизма у аммонитов.

2) Несмотря на разработанную теорию макроконхов и микроконхов, определение пола аммонита в полевых условиях подчас представляет серьезную проблему по целому ряду причин.

3) Разнообразие типов диморфизма может отражать разнообразие стратегий спаривания у изученных таксонов.