Рис. 1. Общий вид змеи Palaeopython fischeri с ящерицей в желудке из карьера Мессель (средний эоцен, 48 млн лет). Рисунок из обсуждаемой статьи в Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments

Немецкие палеонтологи сделали уникальную находку в эоценовых отложениях карьера Мессель (Германия). Они обнаружили змею, в желудке которой находится только что (на тот момент) проглоченная ею ящерица. Ящерица же, перед тем как стать жертвой змеи, успела закусить насекомым. Таким образом, в руки ученых попали сразу три звена древней пищевой цепи.

Немецкий карьер Мессель известен благодаря многочисленным окаменелостям, относящимся к среднему эоцену (около 48 млн лет назад). В эоцене на этом месте было кратерное озеро. Предполагается, что его глубинные слои были отравлены вулканическими газами, которые к тому же периодически прорывались на поверхность. Из-за этого в озеро попадало, помимо многочисленных насекомых, колоссальное количество наземных позвоночных.

Одно только непарнокопытное еврогиппус (Eurohippus) размером с небольшую собачку найдено в Месселе в количестве 39 экземпляров, среди которых попадаются беременные самки с зародышем в утробе и окаменевшими мягкими тканями матки! Такая исключительная сохранность объясняется токсичной анаэробной средой на дне водоема, защищавшей останки животных от разложения (J. L. Franzen et al., 2015. Description of a well preserved fetus of the European Eocene equoid Eurohippus messelensis).

Благодаря этой же палеообстановке уцелела и уникальная ископаемая «матрешка» из змеи, ящерицы и насекомого, описание которой на днях было опубликовано в журнале Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. «Матрешка» образовалась, когда метровая удавообразная змея, относящаяся к виду Palaeopython fischeri, проглотила 20-сантиметровую игуанообразную ящерицу Geiseltaliellus maarius и затем упала в озеро. Вместе с собой она погребла и последний обед ящерицы — жука или какое-то другое насекомое.

Вообще, изучение содержимого кишечников ископаемых животных — это довольно рутинная задача для палеонтологов. Скажем, никого не удивишь рыбой или головоногими моллюсками в пищеварительном тракте ихтиозавров. Чуть больший ажиотаж вызвала находка первых птиц конфуциусорнисов в желудке хищного двуногого динозавра из нижнего мела Китая (L. Xing et al., 2012. Abdominal contents from two large Early Cretaceous compsognathids (Dinosauria: Theropoda) demonstrate feeding on confuciusornithids and dromaeosaurids).

Однако чаще всего такие окаменелости могут рассказать нам только о двух звеньях пищевой цепи — о самом животном и об организмах, которые оно съело. Но чтобы в кишечнике съеденного существа уцелела его собственная трапеза — это действительно исключительный случай. Такое может произойти, только если организм более высокого трофического уровня погиб, не успев приступить к перевариванию добычи.

Именно это и произошло в случае змеи P. fischeri. Современные ужи и питоны полностью переваривают своих жертв за 3–4 дня. Поскольку ящерица, проглоченная змеей, не демонстрирует следов переваривания, то она провела в желудке не больше 1–2 суток. Кстати, ящерицу змея P. fischeri заглатывала головой вперед — так же поступают с мышами и другой длиннохвостой добычей и современные змеи.

Рис. 2. Ящерица Geiseltaliellus maarius (показана оранжевым), проглоченная змеей P. fischeri. Голубым отмечено насекомое в желудке ящерицы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments

О насекомом, которое успела проглотить ящерица перед тем, как стать добычей змеи, можно сказать немного. На поверхность проступает лишь часть его кутикулы, которая отливает всеми цветами радуги. Подобная блестящая окраска сохранилась у многих насекомых из Месселя, в особенности у многочисленных в этом местонахождении жуков-златок. Впрочем, авторы статьи не решились идентифицировать насекомое хотя бы до уровня отряда.

На сегодня известен всего лишь один аналогичный пример ископаемой «матрешки», состоящей из вложенных друг в друга трех звеньев пищевой цепи. Речь идет о пермской акуле, найденной в Германии. Перед смертью она проглотила двух темноспондильных амфибий, в кишечнике одной из которых находилась полупереваренная рыба-акантода. Впрочем, с сохранностью этой рыбе не повезло, как и проглоченному ящерицей насекомому (J. Kriwet et al., 2008. First direct evidence of a vertebrate three-level trophic chain in the fossil record).

Справедливости ради стоит отметить, что существуют и промежуточные случаи, когда первое звено пищевой цепи не сохраняется in situ в организме второго звена, но, тем не менее, вперемешку с его остатками присутствует в пищеварительном тракте существа наиболее высокого трофического уровня.

Например, в кишечнике летучих мышей из того же карьера Мессель в следовых количествах была обнаружена пыльца — согласно исследователям, она могла попасть туда вместе с насекомыми, которыми летучие мыши питались. А фрагменты насекомых, включая крыловые чешуйки бабочек, в пищеварительном тракте мессельских летучих мышей не редкость (J. Habersetzer et al., 2009. Paleoecology of early middle Eocene bats from Messel, FRG. aspects of flight, feeding and echolocation).

Рис. 3. Слева — кутикула неизвестного насекомого, находящегося в желудке ящерицы G. maarius. Фото из обсуждаемой статьи в Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. Справа — крыловые чешуйки бабочек, обнаруженные в кишечнике летучих мышей из этого же местонахождения; снимок сделан сканирующим электронным микроскопом. Фото из книги A. J. Boucot, 1990. Evolutionary paleobiology of behavior and coevolution

Так что ящерицы G  maarius были далеко не единственными насекомоядными животными в Месселе. Кстати, проглоченный змеей экземпляр был не самым крупным представителем данного вида. В кишечниках более взрослых особей G. maarius ранее находили остатки растительной пищи. Возможно, с возрастом диета этих ящериц смещалась от насекомоядности к всеядности — известно, что современные ящерицы василиски, относящиеся к тому же семейству Corytophanidae, что и мессельская G. maarius, в юности питаются исключительно насекомыми, а затем начинают добавлять к своей диете цветы и семена.

Судя по удлиненным фалангам пальцев, длинному хвосту и длинным задним конечностям, G. maarius вела древесный образ жизни. Следовательно, змея P. fischeri также могла лазать по деревьям. Но не исключено, что она поймала ящерицу, когда та спустилась на землю. Так или иначе, ископаемые «матрешки» дают дополнительные возможности для палеоэкологических реконструкций, в чем и состоит их основная ценность.

Источник: Krister T. Smith, Agustín Scanferla. Fossil snake preserving three trophic levels and evidence for an ontogenetic dietary shif // Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. 2016. DOI: 10.1007/s12549-016-0244-1.

http://elementy.ru/novosti_nauki/432831/V_eotsenovykh_otlozheniyakh_naydena_zmeya_proglotivshaya_yashcheritsu_s_zhukom_v_zheludke

Рис. 1. Скелет конечностей некоторых позвоночных, включая базальных тетрапод. Гомологичные отделы (стилоподий, зейгоподий и автоподий) показаны красным, желтым и синим цветами. Снизу вверх: современная костистая рыба (данио-рерио); современный представитель лопастеперых — латимерия; эустеноптерон (поздний девон, 385 млн лет назад); тиктаалик (поздний девон, 375 млн лет назад); акантостега (поздний девон, 365 млн лет назад); человек. Условную грань между «еще все-таки скорее рыбами» и «уже практически настоящими тетраподами» принято проводить между тиктааликом, у которого на парных конечностях еще были плавниковые лучи, и акантостегой, у которой уже были пальцы. H — плечевая кость (humerus), U — локтевая (ulna), R — лучевая (radius), u, i — кости запястья (ulnare, intermedium). Изображение из статьи Igor Schneider & Neil H. Shubin, 2013. The origin of the tetrapod limb: from expeditions to enhancers

Эволюционный переход от древних лопастепёрых рыб к наземным позвоночным (тетраподам), произошедший в конце девонского периода, изучен палеонтологами довольно подробно, однако многие важные детали до сих пор остаются неясными. В частности, почти ничего не известно об индивидуальном развитии первых настоящих тетрапод, таких как акантостега и ихтиостега. Палеонтологи из Швеции, Франции и Великобритании отчасти заполнили этот пробел, изучив структуру плечевых костей акантостеги при помощи синхротронной микротомографии. Выяснилось, что все изученные кости, скорее всего, принадлежат неполовозрелым особям. Это видно из того, что рост костей продолжался вплоть до самой гибели животных и даже не начал замедляться, как это обычно происходит у половозрелых тетрапод. Выяснилось также, что скелет акантостеги начинал окостеневать очень поздно, лишь в конце долгого «детства». Пока скелет оставался хрящевым, он явно был непригоден для передвижения по суше. Это согласуется с идеей о том, что первые тетраподы большую часть жизни, если не всю жизнь, проводили в воде, а лапы с пальцами у них развились изначально не для ходьбы по суше, а для каких-то подводных нужд.

Благодаря замечательным открытиям палеонтологов и генетиков «выход рыб на сушу» в последние годы стал одним из хрестоматийных примеров хорошо изученных макроэволюционных событий (см. ссылки в конце новости). Это, конечно, не значит, что в этой теме не осталось спорных вопросов и белых пятен. Один из существенных пробелов — практически полное отсутствие данных об индивидуальном развитии древнейших (позднедевонских) тетрапод, наиболее хорошо изученными представителями которых являются акантостега и ихтиостега.

Ископаемые остатки этих животных, обнаруженные в позднедевонских (около 365 млн лет назад) отложениях Гренландии, слишком немногочисленны и фрагментарны, чтобы выстроить надежный ряд от более молодых особей к более взрослым. Единственное местонахождение, где были обнаружены кости сразу многих (более 20) экземпляров акантостеги разного размера, находится в восточной Гренландии (формация Britta Dal, см.: T. R. Astin et al., 2010. The sedimentary environment of the Late Devonian East Greenland tetrapods). Осадочная порода, содержащая кости акантостег, сформировалась при высыхании эфемерного водоема в обширной дельте древней реки. Гренландия тогда находилась недалеко от экватора, климат в этой местности был засушливым, а разливы большой реки — нерегулярными и катастрофическими. По-видимому, акантостеги жили в реке или в озере выше по течению. Мощным паводком их смыло в дельту, где они оказались во временном водоеме, который затем пересох, что и стало причиной их гибели. Поскольку других представителей водной или наземной фауны в месте массового захоронения древних тетрапод почти нет, специалисты предполагают, что данная находка свидетельствует о стайном поведении акантостег. По крайней мере ясно, что незадолго до смерти они действительно сбились в группу в грязи на дне высыхающей лужи, а другие водные обитатели к ним не присоединились.

Местонахождение было открыто в 1987 году экспедицией под руководством английского палеонтолога Дженнифер Клэк (Jennifer Clack). С тех пор собранный материал систематически изучается, и по мере появления новых аналитических методов раскрывает всё новые подробности о жизни и анатомии древнейших четвероногих. В новой статье, опубликованной в журнале Nature, Клэк и ее коллеги-палеонтологи из Франции и Швеции сообщают о результатах изучения костей акантостеги при помощи относительно новой и весьма мощной методики — синхротронной микротомографии, которая позволяет получать исключительно детальные трехмерные реконструкции внутренней структуры костей, не повреждая их (см.: А. А. Калоян и др., 2014. Синхротронная и нейтронная томография для исследования палеонтологических объектов).

Авторы сосредоточились на плечевых костях акантостеги, которых на сегодняшний день найдено всего четыре: две покрупнее и две помельче. Хорошая сохранность наружной поверхности костей позволяла надеяться, что их внутренняя структура тоже неплохо сохранилась.

Исследование подтвердило прежние выводы Клэк и ее коллег (см.: V. Callier et al., 2009. Contrasting Developmental Trajectories in the Earliest Known Tetrapod Forelimbs) о том, что степень оссификации костей акантостеги не коррелирует с размером животного. Из двух крупных плечевых костей одна оссифицирована слабо, другая — сильно, и точно такая же история с двумя мелкими костями. Возможно, это говорит просто о большом размахе индивидуальной изменчивости по скорости развития (и, соответственно, по размеру взрослых животных). Однако не исключен и вариант полового диморфизма: имеющийся скудный материал не позволяет утверждать, что в популяции было больше двух размерных классов.

Исследованные кости, как и положено длинным костям конечностей тетрапод, состоят из плотного наружного (кортикального) слоя и внутреннего губчатого вещества (рис. 2).

Рис. 2. Микроструктура костей акантостеги. Слева — общий вид двух из четырех исследованных плечевых костей (со спинной стороны). Кружочками обозначены места, для которых справа приведены виртуальные срезы, полученные при помощи синхротронной микротомографии. Для каждой кости показано по три среза, слева направо: продольный, поперечный и тангенциальный (параллельный поверхности кости). Видна вся толща плотного кортикального слоя (pb, periosteal bone) от его внутренней границы (mf, mineralization front) до наружной поверхности кости. Непосредственно под кортикальным слоем видны округлые полости — лакуны, в которых некогда располагались крупные хрящевые клетки — хондроциты (agl, aligned globular cell lacunae). Они значительно крупнее лакун, содержавших клетки костной ткани — остеоциты (ol, osteocyte lacunae). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Под кортикальным слоем сохранились большие округлые лакуны, кое-где выстроившиеся в аккуратные ряды. В них некогда находились клетки хрящевой ткани — хондроциты. Судя по их расположению, опорная структура плеча у акантостеги очень долго оставалась хрящевой. Животное успевало дорасти почти до своего окончательного размера — и лишь тогда хрящ начинал покрываться костной тканью снаружи и замещаться ей изнутри. Позднее окостенение скелета не является уникальной особенностью акантостеги: ранее было показано, что у Eusthenopteron, более раннего и примитивного представителя ведущей к тетраподам эволюционной линии (рис. 1), оссификация начиналась лишь по достижении 2/3 окончательного размера.

В кортикальном слое заметны линии задержки роста (lines of arrested growth ), которые трактуются авторами, по аналогии с современными амфибиями и рептилиями, как результат сезонных колебаний скорости роста кости (рис. 3). У многих современных тетрапод, особенно холоднокровных, по таким линиям определяют возраст животного, как по годовым кольцам — возраст дерева.

Число линий задержки роста у четырех исследованных плечевых костей — от трех до шести. Таким образом, эти животные прожили по 3–6 лет после начала оссификации, а до этого они еще несколько лет жили с хрящевым скелетом.

Рис. 3. Линии задержки роста («годовые кольца») в кортикальном слое плечевых костей акантостеги (показаны стрелками). Видно, что линии не сгущаются по мере приближения к поверхности. Это значит, что рост животных не замедлялся вплоть до самой гибели. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Самое интересное, что никакой тенденции к сокращению интервалов между «годовыми кольцами» по мере приближения к поверхности кости не наблюдается. Это значит, что животные не только продолжали потихоньку расти вплоть до самой гибели, но их рост даже и не думал замедляться. При этом известно, что с наступлением половой зрелости рост у тетрапод, как правило, притормаживается. Из этого авторы делают вывод, что акантостеги, которым принадлежали изученные плечевые кости, не были взрослыми. Это была молодь, еще не достигшая половой зрелости. Скорее всего, это справедливо и для остальных особей из формации Britta Dal, а может, и вообще для всех известных экземпляров акантостеги. Правда, при таких невысоких темпах роста половозрелые особи едва ли могли сильно превосходить по размеру эту молодь (длина самых крупных из найденных пока экземпляров — около 60 см).

Получается, что у акантостег было очень долгое детство. Несколько лет они жили с хрящевым скелетом, потом еще не менее шести — с постепенно окостеневающим, всё еще оставаясь неполовозрелыми. Скорее всего, размножаться они начинали не ранее 10-летнего возраста. Это согласуется с данными по другим древним тетраподам и лопастеперым рыбам. Так, у рогозуба, современной двоякодышащей рыбы, зрелость наступает в возрасте 15–20 лет; позднедевонский Eusthenopteron, живший за 20 млн лет до акантостеги, и раннепермский Discosauriscus предположительно начинали размножаться в 10–11 лет. Таким образом, долгое детство, возможно, было исходной (примитивной) чертой базальных тетрапод.

Новые результаты согласуются с идеей о том, что первые тетраподы большую часть жизни, если не всю жизнь, проводили в водной среде. Эта точка зрения и так уже была практически общепринятой: в ее пользу свидетельствуют, в частности, такие факты, как наличие у акантостеги и ихтиостеги внутренних жабер и приспособленного для плавания хвоста, а также устройство их конечностей, мало подходящее для хождения по суше. Но была еще и гипотеза, согласно которой молодь древних тетрапод активно переползала из водоема в водоем, с чего и началось освоение суши. Новые данные о том, что скелет конечностей у молодых акантостег долго оставался хрящевым, противоречат этой гипотезе: лапы с хрящевым скелетом совсем не годны для передвижения вне водной среды. По-видимому, типичная тетраподная конечность с пальцами сформировалась у базальных тетрапод еще до того, как они начали всерьез осваивать сушу. Вероятно, эти лапы изначально служили для передвижения по дну мелких заросших водоемов и лишь потом пригодились для освоения новой среды обитания.

Источник: Sophie Sanchez, Paul Tafforeau, Jennifer A. Clack & Per E. Ahlberg. Life history of the stem tetrapod Acanthostega revealed by synchrotron microtomography // Nature. Published online 7 September 2016.

http://elementy.ru/novosti_nauki/432826/U_drevnikh_chetveronogikh_bylo_dolgoe_detstvo

Вид на гору Исуа. Эта гора высотой 1240 м покрыта ледником, таяние которого обнажило полосчатые железистые кварциты возрастом 3,7 млрд лет. Фото из статьи S. Moorbath, 2009. The discovery of the Earth's oldest rocks

Австралийские ученые вместе с коллегой из Англии, продолжив свои многолетние исследования осадочных пород зеленокаменного пояса Исуа в Гренландии, нашли недостающее доказательство существования древнейшей микробной жизни. В новом местонахождении, открывшемся на месте растаявшего ледника, они обнаружили слоистые структуры, по форме и элементному составу сходные с известными строматолитовыми постройками архея. Их возраст составляет 3,7 млрд лет, и это самые древние из известных на сегодня свидетельств жизни.

Новое сообщение о древнейших следах земной жизни опубликовали в свежем выпуске журнала Nature специалисты из нескольких университетов Австралии вместе с геологом из Оксфорда Кларком Френдом (Clark R. L. Friend). Продолжив свои многолетние исследования зеленокаменных пород формации Исуа (см. Isua Greenstone Belt) в Гренландии, ученые нашли недостающее доказательство существования микробной жизни в архейском море Исуа. Формация Исуа в Гренландии хорошо знакома всем, кто интересуется проблемами становления земной жизни.

Ранние следы жизни следует искать в осадочных породах, ведь в вулканических или метаморфических породах органическое вещество в принципе не сохраняется. Проблема в том, что сами осадочные породы, оставшиеся в неизменном состоянии с древнейших времен, должны быть чрезвычайно редки. Обычно они погребены под последующими наслоениями осадков или в ходе субдукции геологических блоков погружаются вглубь коры и мантии, подвергаясь действию высоких давлений и температур, из-за чего начинаются химические реакции и изменяются первичные характеристики исходных пород. Так что от тех древнейших времен до нас доходят — увы — материалы, сильно переработанные и химически, и структурно. Реконструировать их первоначальный вещественный состав весьма непросто, если вообще возможно. Но всё же вероятность сохранения малоизмененных пород не равна нулю, и на Земле есть несколько мест, где такие исходные осадочные породы сохранились. Среди них — как раз формация Исуа, самые старые породы которой имеют возраст 3,8–3,7 млрд лет, и, например, группа Пилбара в Австралии возрастом 3,5–3,4 млрд лет и моложе. В этих местах (и в некоторых других — например, в Южной Африке), ученые ведут поиск самых древних следов жизни. Формация Исуа во главе этой эстафеты, ведь именно там сохранились самые древние почти не измененные осадочные породы.

Какие в принципе нужны основания для заявлений вроде «здесь была жизнь»? Во-первых, должны присутствовать осадочные прослои, которые к тому же сформированы при сравнительно низких температурах и давлениях, и для которых можно надежно определить абсолютный возраст. Во-вторых, может выявиться фракционирование изотопов углерода и серы, то есть элементов, вовлеченных в любую биологическую жизнедеятельность. В-третьих, могут найтись минералы, образованные с микробным участием. В-четвертых, интересно резкое увеличение количества некоторых элементов, ассоциированных с микробной деятельностью. В-пятых, могут присутствовать образования, внешне напоминающие биологические объекты. Обнаружив хотя бы одно из этих проявлений (а еще лучше, если сразу несколько!), специалист имеет право предполагать наличие жизни.

С 1996 года, когда в осадочных графитовых зернах из апатитов Исуа были найдены следы фракционирования изотопов углерода, утвердилось мнение, что именно это и есть древнейшее свидетельство земной жизни. Позже заключения по изотопному фракционированию углерода в Исуа были подвергнуты критике, так как те графитовые зерна имеют широкий диапазон изотопного состава, а сами минералы, которые послужили материалом для исследования, по всей видимости, не осадочного происхождения (J. S. Mayers, 2001. Protoliths of the 3.8–3.7 Ga Isua greenstone belt, West Greenland). В результате принятые датировки видимых свидетельств жизни «омолодились» на сотни миллионов лет. Древнейшими безоговорочными свидетельствами жизни были признаны микрофоссилии формации Онвервахт (Onverwacht, ЮАР, возраст 3,5 млрд лет), формации Варравуна (Warrawoona, Западная Австралия, 3,5–3,3 млрд лет), а также разнообразная микробиота формации Дрессер (Dresser, Западная Австралия, 3,48 млрд лет).

Так выглядят древнейшие строматолиты — наслоения бактериальных матов, в которых органические слои (сами маты) чередуются с неорганическими (осадками). На этих фотографиях строматолиты возрастом 3,48 млрд лет из формации Дрессер в Западной Австралии. Постройки имеют остро-коническую форму (слева) или форму пологого колокола или купола (справа). Фотографии из статьи M. J. Van Kranendonk et al., 2011. Morphology as an Indictor of Biogenicity for 3.5–3.2 Ga Fossil Stromatolites from the Pilbara Craton, Western Australia

Нужно подчеркнуть, что исследователи формации Исуа не останавливали свои исследования, и несмотря на многолетний скепсис продолжали искать в древнейших породах Гренландии остатки жизни. Тщательное определение возраста цирконов в различных стратиграфически последовательных блоках формации убедительно показало возраст 3,71–3,69 млрд лет. Затем команда австралийцев (среди них и авторы новой публикации) опубликовала новые доказательства осадочного происхождения некоторых пород Исуа — потребовалось детальное картирование для нахождения источника осадков.

Вскоре нашлись и свидетельства низкотемпературной переработки минералов, слагающих эти осадочные породы. Слои доломита и кварца при температурах выше 550^оС преобразуются в тремолит, а тут тремолит вовсе не доминировал в прослоях. Это означало, что температура соответствовала условиям сохранения исходных пород. Были измерены элементные спектры осадочных слоев. И в них, как это характерно и для осадков современных и древних морских мелководий, было повышено содержание иттрия и лантана. Значит, в этом месте была морская вода, а не суша и не пресные лужи.

Таким образом, потребовалось около десятка лет, чтобы с фактами отстоять осадочную природу некоторых участков зеленокаменного пояса Исуа (Isua Greenstone Belt). Можно было снова переходить к поиску следов жизни в этом облюбованном и «выстраданном» месте. В этом ключе было выдвинуто не лишенное смысла предположение, что доломит, слагающий осадочные слои Исуа, может быть биологического происхождения (к данным по фракционированию углерода для доказательства жизни, кстати, так и не возвратились). Происхождение доломитов при относительно низких температурах не имеет четкого химического объяснения, и одной из обоснованных гипотез служит бактериально опосредованное его формирование. Так что ученые заключили, что раз имеется такой доломит, то, возможно, жизнь сыграла здесь не последнюю роль.

Геолог Кларк Френд, признанный знаток архейских пород Гренландии, разглядывает обнаруженные слоистые структуры: охристые слои сложены доломитом, светлые — кварцитом и доломитом. Стрелка указывает на неровности доломитового слоя — строматолиты. Фото из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature

Однако все эти обстоятельства слишком косвенные, поэтому во всех своих публикациях ученые говорили лишь о подходящих условиях для жизни и о ее возможном присутствии. И вот, при обследовании выхода пород, недавно открывшихся из-под растаявшего ледника, были найдены слоистые структуры: доломит и кварцитового доломита. И по границам некоторых доломитовых слоев выявились четкие гетерогенные неровности. Они имели волнообразную или конусовидную асимметричную формы, чрезвычайно похожие на те строматолитовые постройки, которыми знаменита формация Дрессер и другие палеоархейские микробиальные образования.

а — форма прослоев в образце из нового местонахождения Исуа. b — прорисовка этих слоев с обозначениями: strom — отдельный строматолит, stroms — наложенные друг на друга строматолиты с видимыми слоистыми поверхностями, голубой пунктир — доломитовые участки, красный пунктир — направление залегания кварцито-доломитов, зеленый пунктир — косая слоистость, появившаяся в результате слабой тектонической деформации. с и d — строматолиты из местонахождения Wooly Dolomite в Западной Австралии возрастом 2,7–2,4 млрд лет имеют похожую форму асимметричных конусов или куполов. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Из-за схожести по форме и слоистости с безусловными строматолитами более молодого возраста эти структуры также были признаны строматолитами. А с учетом доказанной осадочной природы вмещающих пород и низкой температуры при их дальнейшей трансформации, они получают надежное фактологическое обоснование. Таким образом, мы теперь можем снова вернуть формации Исуа переходящий вымпел древнейших осадочных пород со следами жизни — их возраст 3,7 млрд лет.

Спектры редких элементов в древнейших строматолитах Дрессер (желтая линия) и Исуа (голубая и красная линии — строматолит, черная — кварцито-доломитовый осадок). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Стоит, однако, при этом не забывать, что данная работа — всего лишь начало нового витка исследований ископаемой жизни в этих интереснейших местонахождениях. Сомнения и вопросы относительно биологической природы строматолитоподобных образований в Исуа у специалистов наверняка скоро появятся. Например, в этих образованиях пока не обнаружено определенных следов фракционирования изотопов углерода. Наверное, нужны дополнительные измерения по другим образцам. Также, в этих образованиях, в отличие от строматолитов формации Дрессер, пик иттрия существенно ниже — хорошо бы понять причину отклонения. Наиболее придирчиво скептики отнесутся к обсуждению доказательств низкотемпературной природы минералов, слагающих слоистые структуры. Но им нужно будет теперь учитывать существенно более тщательно проработанный и богатый материал, чем раньше.

Источник: Allen P. Nutman, Vickie C. Bennett, Clark R. L. Friend, Martin J. Van Kranendonk & Allan R. Chivas. Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures // Nature. 2016. DOI: 10.1038/nature19355.

Елена Наймарк

http://elementy.ru/novosti_nauki/432822/Naydeny_stromatolity_vozrastom_3_7_mlrd_let_drevneyshie_sledy_zhizni_na_Zemle

Рис. 1. Современная панцирная щука Lepisosteus oculatus. Фото с сайта commons.wikimedia.org

Панцирная щука  — настоящее живое ископаемое, представитель древней эволюционной ветви Holostei (костные ганоиды). Недавно осуществленное прочтение ее полного генома открыло много интересных фактов, касающихся генетической эволюции древних рыб. Например, некоторые группы генов (гены светочувствительных белков, гены белков, участвующих в образовании костей и других твердых тканей) оказались у панцирной щуки более многочисленными и разнообразными, чем у более эволюционно молодых представителей позвоночных, включая, с одной стороны, костистых рыб, а с другой — млекопитающих. Получается, что широкий набор генов, сложившийся у примитивных рыб, в ходе специализации новых эволюционных ветвей в основном уменьшался, причем разные ветви теряли разные гены. Такой эволюционный сценарий — вполне реальный, хотя и не всеобщий.

Гены и рыбы

Исследование полных геномов — очень эффективный (хотя и имеющий свои ограничения) способ изучения макроэволюции. Число геномов животных, которые удалось полностью прочитать, сейчас постоянно растет (см. Полностью прочитанных геномов животных уже больше двухсот, «Элементы», 30.12.2015). Занимающаяся ими новая наука — сравнительная геномика — во многом сродни такой заслуженной биологической дисциплине, как сравнительная анатомия, только вот объектами, в структуру которых исследователи вникают, тут служат не многоклеточные организмы, а комплексы генов.

Анализ полных геномов помогает не только разобраться в работе сложнейших молекулярно-биологических механизмов, но и лучше узнать историю их обладателей. Дело в том, что любой современный геном заключает в себе своего рода «генетическую летопись» — множество наслаивающихся друг на друга следов очень разнообразных эволюционных событий, самые древние из которых произошли больше трех миллиардов лет назад, а самые новые — буквально только что. Конечно, «генетическая летопись» не абсолютна. Следы многих событий успевают стереться из нее начисто, и тут уже ничего не сделаешь: «Полностью утраченная информация, не сохранившаяся ни в одном экземпляре, восстановлена быть не может» (А. А. Ляпунов, 1980. О соотношении понятий материя, энергия и информация). С другой стороны, бывают и такие эволюционные новшества, которые на анатомию тела никак прямо не влияют, а вот в геноме запечатлеваются очень четко — так, что «прочитать» их следы можно даже спустя сотни миллионов лет. Ярким примером такого новшества служит полногеномная дупликация (whole genome duplication, WGD), практически несомненно случившаяся в начале эволюции позвоночных и некоторых других групп животных (см. У мечехвостов обнаружены свидетельства полногеномной дупликации, «Элементы», 27.11.2015). Полногеномная дупликация — это удвоение всего генома целиком. Такие события действительно происходили, причем не раз.

История генома позвоночных достаточно сложна. Насколько нам сейчас известно, полногеномных дупликаций в ней было как минимум три. Первые два эпизода, или, как часто говорят, два «раунда» полногеномной дупликации произошли в самом начале эволюционной ветви позвоночных, охватив в результате подавляющее большинство из них. Эти ранние эпизоды обозначают сокращением VGD (англ. vertebrate genome duplication, «геномная дупликация позвоночных»); первая дупликация называется VGD1, вторая, соответственно, VGD2. У всех современных челюстноротых, то есть рыб и их потомков, эти дупликации безусловно есть.

С третьей полногеномной дупликацией дело обстоит иначе. Ее следы обнаруживаются только у рыб, причем далеко не у всех. Очевидно, эта дупликация произошла в одной-единственной эволюционной ветви, которая называется костистые рыбы (Teleostei). В современных статьях ее называют TGD (англ. teleost genome duplication, «геномная дупликация костистых»). Ни у каких других рыб, кроме костистых, этой дупликации нет. Наземные позвоночные произошли от кистеперых рыб, которые костистым не родственны, поэтому и у них тоже этой дупликации нет.

Отсюда неожиданно вытекает одна чисто практическая проблема. Дело в том, что костистые рыбы — это огромная, эволюционно очень успешная группа. На самом деле к ним относится попросту подавляющее большинство современных рыб, включая и тех, которые стали широко распространенными лабораторными объектами. Эти объекты — например, данио-рерио и японская медака — нередко используются для решения биомедицинских задач, связанных с человеком. Проблема же состоит именно в том, что данио и медака — не просто рыбы, а костистые рыбы. У них в геноме есть дупликация TGD, а у человека-то ее нет. Это достаточно серьезно ограничивает возможность переноса результатов, полученных на любых костистых рыбах, на человека (как и на других наземных позвоночных).

Надо сказать, что костистые рыбы — группа по меркам общей эволюционной истории относительно молодая. В палеонтологической летописи они появляются «всего лишь» около 200 миллионов лет назад, в конце триасового периода, то есть примерно тогда же, когда и млекопитающие. В этом месте любой эволюционный биолог скажет, что было бы очень интересно найти или предков, или близких родственников костистых рыб, сходных с ними во всем, кроме уникальных признаков группы Teleostei. Такие предки или родственники будут ближе к «корню» рыбьего эволюционного древа, и их изучение может много дать как для сравнений с наземными позвоночными, линия которых берет начало от того же «корня», так и для понимания хода эволюции рыб в целом.

К счастью, ближайшие соседи костистых рыб по эволюционному древу хорошо известны. Это так называемые костные ганоиды (Holostei), гораздо более древняя группа, появившаяся еще в палеозое и остававшаяся многочисленной весь мезозой. Сейчас от нее осталось всего три рода — ильная рыба, или амия (Amia), панцирная щука (Lepisosteus) и аллигаторова щука (Atractosteus). Все эти рыбы живут в пресных водоемах Северной Америки, и все они заслуженно считаются живыми ископаемыми. Например, возраст рода Lepisosteus — никак не меньше 80 миллионов лет (см. E. O. Wiley, H. P. Schultze, 1984. Family Lepisosteida (gars) as living fossils). Это означает, что во времена, когда динозавры еще вовсю процветали, в реках и озерах Земли уже плавали панцирные щуки, примерно такие же, как сейчас.

Современная панцирная щука всем своим обликом напоминает о древних временах (рис. 1). Это довольно большая (размер некоторых видов достигает двух метров) рыба, покрытая крупными и толстыми ромбовидными чешуями. Такая чешуя называется ганоидной, и у костистых рыб ее нет. Это очень архаичный признак. Плавательный пузырь у панцирной щуки активно используется как орган воздушного дыхания — тоже древняя особенность, которая в эволюции костистых рыб постепенно исчезает. И наконец, сам внешний вид чешуйчатого хищника с длинным телом, вытянутой мордой и пастью, полной острых зубов, придает панцирной щуке поверхностное сходство с неким загадочным ящером. Ее близкий родственник, аллигаторова щука, именно поэтому получил такое название.

Современные панцирные щуки живут только в Северной Америке, от Великих озер до Мексики и Флориды. Но их ископаемые остатки обнаружены и в Европе, и в Африке, и в Индии. Похоже, что раньше ареал рода Lepisosteus охватывал большинство континентов, и только в последние 20 миллионов лет он — вероятно, под давлением более эволюционно молодых костистых рыб — сократился до Северной Америки. Это типичный пример биогеографического явления, которое называется оттесненным реликтом (см. К. Ю. Еськов. История Земли и жизни на ней). В общем, панцирная щука — по всем статьям интересное животное для того, кто хочет узнать что-то новое про эволюцию древних позвоночных.

Гены и деревья

И вот теперь полный геном панцирной щуки прочитан. Недавно вышедшая статья о нем подписана большим международным коллективом исследователей, среди которых такие звезды, как Нил Шубин (Neil Shubin) и Питер Холланд (Peter Holland). Что же мы в этом геноме видим?

Начнем с формальных параметров. Геном панцирной щуки — по меркам позвоночных животных довольно маленький. Его размер, определенный биохимическими методами, составляет 1,39 пикограмма (1,39 триллионных грамма, 1,39·10^–12 г); см. T. R. Gregory, 2016. Animal Genome Size Database. Это примерно вдвое меньше, чем, например, у акулы или у лягушки (подробнее о размере генома см. Геномы хвостатых амфибий с самого начала были большими, «Элементы», 24.06.2015). Гораздо сложнее узнать число генов. У животных оно очень слабо связано с размером генома, и точно определить его можно, только полностью этот геном прочитав. У панцирной щуки исследователи насчитали 21 443 белок-кодирующих гена (как понятно из термина, речь идет о генах, кодирующих белки; к этой категории относится подавляющее большинство генов, хотя и не все). Для сравнения, у человека число белок-кодирующих генов, посчитанное примерно таким же способом, составляет 20 296, а у костистой рыбы данио-рерио — 25 642. Эти числа могут не быть окончательными, но качественную картину они практически наверняка отражают верно. У панцирной щуки несколько больше генов, чем у человека, и несколько меньше, чем у типичной костистой рыбы, в роли которой как раз и выступает данио. Примерно 20% генома панцирной щуки состоит не из генов, а из повторяющихся элементов, не кодирующих ничего. Эта цифра — тоже достаточно рядовая, процент повторяющихся элементов в геномах животных бывает и больше.

Итак, что же нового «анатомия» генома панцирной щуки открыла биологам?

Прежде всего, любой прочитанный полный геном позволяет на новом уровне провести исследование, указывающее место обладателя этого генома на эволюционном древе (рис. 2). Теперь можно уверенно сказать, что место панцирных щук — рядом с ильной рыбой (амией), вместе с которой она образует эволюционную ветвь костных ганоидов (Holostei), и эта ветвь — сестринская по отношению к ветви костистых (Teleostei). Как ни странно, этот результат далеко не тривиален. Дело тут вот в чем. В зоологии еще с XIX века было широко распространено мнение, что Holostei — вовсе не эволюционная ветвь (клада), а эволюционный уровень (града). С этой точки зрения древний и мощный ствол лучеперых рыб (Actinopterygii) представал как бы последовательно проходящим сквозь три этажа: хрящевые ганоиды (Chondrostei) — костные ганоиды (Holostei) — костистые рыбы (Teleostei). Такая «градистическая» схема эволюции была по-своему красивой и четкой. Но увы, на данный момент похоже, что столкновения с фактами она не выдерживает. Представление о том, что Holostei — не ветвь, а уровень, подтвердилось бы, если бы амия оказалась генетически ближе к костистым рыбам, чем панцирная щука (или наоборот). Тогда современных Holostei никак нельзя было бы объединить в ветвь, и оставалось бы только считать их уровнем-градой. На самом деле, судя по новейшим данным, амия и панцирная щука как раз прекрасно объединяются в эволюционную веточку, отдельную от костистых, а значит, представление о «градах» тут пока что лишнее.

Рис. 2. Место панцирной щуки (spotted gar) на эволюционном древе позвоночных. Вверху (a) — схематичное древо, на котором обозначены полногеномные дупликации (VGD1, VGD2, TGD). Внизу (b) — молекулярное древо, построенное на основании сравнения последовательностей 243 белков. Цифры обозначают уровни поддержки узлов древа, длина ветвей пропорциональна числу аминокислотных замен. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature genetics

Правда, из тех же самых сравнений полных геномов следует, что эволюция ветви Holostei была гораздо более медленной, чем эволюция Teleostei. Но как раз это прекрасно согласуется с данными классической зоологии: ведь и панцирная щука, и амия почти не изменились по сравнению со своими предками, жившими 80 миллионов лет назад. А вот резкое ускорение эволюции у Teleostei вполне можно связать с уникальной для этой ветви дополнительной полногеномной дупликацией — той самой TGD.

Интересно, что не только последовательности большинства генов, но и способы их совместной «упаковки» в хромосомы у панцирной щуки оказались очень консервативными. Панцирная щука имеет 29 пар хромосом, то есть — иными словами — по 58 хромосом во всех клетках, кроме половых (2n = 58). Анализ полных геномов показал, что у таких далеких от панцирной щуки существ, как человек и курица, очень многие участки хромосом сохраняют те же гены, расположенные в том же порядке. Чтобы «превратить» хромосомный набор панцирной щуки в хромосомный набор курицы, требуется всего-навсего 17 крупных генетических событий (хромосомных разрывов, слияний или транслокаций). У костистых рыб структура хромосом гораздо менее устойчива, причем это связано не только с их дополнительной полногеномной дупликацией, но и с волной хромосомных перестроек, которая по какой-то причине охватила геном предка костистых рыб еще накануне этого события.

С точки зрения крупномасштабной эволюции геномов особенно интересны такие гены, которые четко объединяются в семейства (группы генов, происходящих от одного гена-«предка»), а в идеале и в кластеры (группы генов, компактно расположенных друг за другом на хромосоме). Ярким примером таких генов служат Hox-гены, играющие важную роль в развитии многоклеточных животных и поэтому хорошо изученные (см., например: Укорочение тела тихоходок связано с потерей Hox-генов, «Элементы», 04.03.2016). У подавляющего большинства животных Hox-гены образуют единственный кластер; генов в нем обычно примерно десяток, иногда чуть больше, иногда и меньше. Но у позвоночных, как мы знаем, в древности произошло удвоение всего генома, причем дважды. Поэтому Hox-кластеров у них в самом типичном случае четыре, как, например, у человека (Hox-генов у него 39). А вот у костистых рыб геном удвоился в третий раз, поэтому Hox-кластеров у них семь или восемь, хотя Hox-генов обычно всего 45–49; последнее означает, что уже после нового удвоения генома часть Hox-генов за ненадобностью исчезла (B. Guo et al., 2011. Duplicated gene evolution following whole-genome duplication in teleost fish).

Что же мы видим у панцирной щуки? У нее — как и следовало ожидать — всего четыре Hox-кластера, содержащих 43 Hox-гена. Это довольно большое число, означающее, что набор Hox-генов у панцирной щуки очень полный. Такая полнота сама по себе архаична; действительно, во многих ветвях, которые эволюционировали быстрее, чем Holostei, те или иные Hox-гены исчезли. Например, ген Hoxd14 был независимо бесследно потерян и у костистых рыб, и у млекопитающих. В функциональном виде он есть у осетровых рыб, которые относятся к еще более древней, чем Holostei, группе Chondrostei (хрящевые ганоиды). А у панцирной щуки этот ген сохранился, но только в виде нефункционирующего псевдогена. Наличие таких «молекулярных ископаемых» — свидетельство медленной эволюции и одновременно шанс узнать что-то новое о том, как эволюция, собственно, шла.

Еще один интересный фрагмент информации, извлеченный из генома панцирной щуки, относится к эволюции восприятия света. Известно, что у всех позвоночных промежуточный мозг образует светочувствительный вырост — так называемый «третий глаз», или теменной глаз, или эпифиз, или пинеальный орган (всё это одно и то же). У современных животных теменной глаз перекрыт кожей, так что снаружи его не видно, но некоторую чувствительность к свету он всё равно может сохранять. Это — вспомогательный орган зрения, служащий в основном для того, чтобы регистрировать суточные изменения освещенности, управляя соответствующими биоритмами. Для молекулярных биологов и генетиков особенно интересен тот факт, что пинеальный орган имеет собственные светочувствительные белки, отличающиеся от светочувствительных белков обычных парных глаз. У наземных позвоночных таким белком служит пинопсин, а у костистых рыб — неродственный ему экзородопсин (см., например: H. Mano, Y. Fucada, 2007. A median third eye: pineal gland retraces evolution of vertebrate photoreceptive organs). А вот у панцирной щуки, как выяснилось, есть одновременно гены и пинопсина, и экзородопсина — то есть специфических светочувствительных белков пинеального органа у нее сразу два. Получается, что это архаичное состояние. Раньше биологи думали, что у общего предка рыб и наземных позвоночных единственным «теменным» светочувствительным белком был пинопсин, в ветви костистых он был потерян, а взамен него появился экзородопсин. Теперь сценарий выглядит совсем иначе: у общего предка рыб и наземных позвоночных было одновременно два белка с этой функцией, но наземные позвоночные отказались от одного из них, а костистые рыбы — от другого. Это отличный примерно того, как сравнение двух хорошо известных групп животных с третьей, малоизученной, помогает прояснить эволюционный путь и тех и других (рис. 3).

Рис. 3. Схема сравнения генов костистых рыб, человека и панцирной щуки. Сравнивая их попарно, можно обнаружить общность, которая при прямом сравнении костистых рыб с человеком оставалась скрытой. Здесь это относится к нуклеотидным последовательностям отдельных генов, но и при сравнении целых групп генов действует похожий принцип. В качестве представителя людей и здесь, и на предыдущей иллюстрации изображен Сусуму Оно (Susumu Ohno), великий японский генетик, открывший полногеномную дупликацию у позвоночных. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature genetics

Гены и ткани

Сравнительная геномика иногда помогает разбираться и в таких проблемах, которые всегда (по крайней мере, на протяжении пары сотен лет) безоговорочно принадлежали наукам об организме — например, той же сравнительной анатомии. Конечно, заменить собой науки об организме геномика не может. Но добавить новые данные, которые позволят увидеть давно знакомый сюжет с неожиданных сторон, — может вполне. Именно так обстоит дело с эволюцией твердых скелетных тканей позвоночных животных.

Определимся с понятиями. Твердые скелетные ткани — это кость, дентин, эмаль и всевозможные более редкие дентиноподобные либо эмалеподобные субстанции (например, ганоин, который входит в состав столь характерной для панцирной щуки ганоидной чешуи). Все эти ткани минерализованы, причем их минеральную основу образуют микроскопические кристаллики фосфата кальция (Ca₃(PO₄)₂). Фосфатные твердые ткани — одна из самых уникальных особенностей, выделяющих позвоночных среди всех современных животных. Неудивительно, что история этих тканей очень важна для понимания того, как эволюция позвоночных вообще шла (см., например: У хрящевых рыб есть белки, нужные для формирования костей, «Элементы», 23.09.2013). Например, были ли первые настоящие позвоночные панцирными, чешуйчатыми или вовсе мягкотелыми? И в любом случае, что появилось раньше — чешуя или панцирь? Полное представление о начале эволюции наших предков невозможно без ответов на эти, казалось бы, совсем простые вопросы.

Теперь представим, что мы смотрим на эволюционный процесс сквозь некий воображаемый универсальный прибор, отдаленно напоминающий телескоп или микроскоп. Мысленно переключим оптику этого прибора с морфо-физиологического уровня на молекулярный. Тогда мы будем видеть не целые организмы, а гены и белки. Например, для всех минерализованных тканей позвоночных очень важна группа специфических белков, которые кратко называются кальций-связывающими белками (их более длинное и точное название — secretory calcium-binding phosphoproteins, Scpp). Эти белки разнообразны и многочисленны: например, в геноме человека найдено целых 23 гена кальций-связывающих белков скелетных тканей. У современной кистеперой рыбы латимерии таких генов 14. У данио-рерио — 15. Обратившись к эволюционному древу, мы тут же увидим, что человек и латимерия относятся к единому эволюционному стволу мясистолопастных (Sarcopterygii), в который костистые рыбы, в том числе и данио, не входят. При этом из всех генов кальций-связывающих скелетных белков общими у мясистолопастных и костистых являются только два! Может быть, это значит, что у их общего предка твердые ткани были плохо развиты?

Совсем нет. Именно тут нам поможет панцирная щука — древняя и по многим признакам примитивная рыба, не относящаяся ни к мясистолопастным, ни к костистым. В геноме панцирной щуки генов кальций-связывающих скелетных белков найдено аж 35. Это почти в полтора раза больше, чем у млекопитающих, и более чем вдвое больше, чем у латимерии и данио. Те два гена, которые являются общими у костистых рыб и у мясистолопастных, здесь тоже присутствуют. Но, кроме того, среди генов кальций-связывающих белков панцирной щуки есть пять генов, которые раньше считались уникальными для костистых рыб, и шесть генов, которые раньше считались уникальными для мясистолопастных! Получается, что у «примитивных» рыб, представителем которых панцирную щуку в данном случае вполне можно считать, набор этих генов был богат и универсален. А вот дальше началась специализация, которая привела к потере части генов — причем в разных ветвях терялось разное. Примерно такой же сценарий мы только что видели в эволюции светочувствительных белков теменного глаза; но здесь он еще более выразителен.

Интересно, что еще 18 генов кальций-связывающих белков, обнаруженных у панцирной щуки, пока вообще не найдены ни у костистых рыб, ни у мясистолопастных. Эти гены (и соответствующие им белки) или исчезли в эволюции большинства рыб очень рано, или, наоборот, возникли только в ветви Holostei. Решение этого вопроса, надо думать, поможет понять, как чаще идет молекулярная эволюция: путем постепенного добавления новых генов или путем относительно быстрого образования большого генного «пула», из которого потом каждая ветвь выбирает гены, подходящие именно для нее. Данные по панцирной щуке пока скорее говорят в пользу второго механизма, но еще неизвестно, насколько широко он распространен.

Источник: Ingo Braasch, Andrew R. Gehrke, Jeramiah J. Smith, Kazuhiko Kawasaki, Tereza Manousaki, Jeremy Pasquier, Angel Amores, Thomas Desvignes, Peter Batzel, Julian Catchen, Aaron M. Berlin, Michael S. Campbell, Daniel Barrell, Kyle J. Martin, John F. Mulley, Vydianathan Ravi, Alison P. Lee, Tetsuya Nakamura, Domitille Chalopin, Shaohua Fan, Dustin Wcisel, Cristian Canestro, Jason Sydes, Felix E. G. Beaudry, Yi Sun, Jana Hertel, Michael J. Beam, Mario Fasold, Mikio Ishiyama, Jeremy Johnson, Steffi Kehr, Marcia Lara, John H. Letaw, Gary W. Litman, Ronda T. Litman, Masato Mikami, Tatsuya Ota, Nil Ratan Saha, Louise Williams, Peter F. Stadler, Han Wang, John S. Taylor, Quenton Fontenot, Allyse Ferrara, Stephen M. J. Searle, Bronwen Aken, Mark Yandell, Igor Schneider, Jeffrey A. Yoder, Jean-Nicolas Volff, Axel Meyer, Chris T. Amemiya, Byrappa Venkatesh, Peter W. H. Holland, Yann Guiguen, Julien Bobe, Neil H. Shubin, Federica Di Palma, Jessica Alfoldi, Kerstin Lindblad-Toh & John H. Postlethwait. The spotted gar genome illuminates vertebrate evolution and facilitates human-teleost comparisons // Nature genetics. 2016. V. 48. P. 427–437.

http://elementy.ru/novosti_nauki/432789/Arkhaichnye_geny_kostnykh_ganoidov_raznoobraznee_chem_u_bolee_molodykh_grupp_pozvonochnykh