Боденское озеро, расположенное на границе Германии, Швейцарии и Австрии, населяет пять видов сигов, и это чуть ли не единственный пример активно эксплуатируемых акваторий в Европе, где таксономическое разнообразие рыб не уменьшилось. (На фото: плавучая сцена, устроенная на Боденском озере специально для постановки оперы Умберто Джордано «Андре Шенье» на фестивале в Брегенце, Австрия, в июле 2011 года. С сайта www.guardian.co.uk)

Группа швейцарских исследователей, изучив разнообразие сигов 17 озер Швейцарии, доказала обратимость эволюционного движения. В озерах, образовавшихся в послеледниковое время, сиги дивергировали на два или больше видов в соответствии с разнообразием местообитаний. После активизации хозяйственного использования озер в середине XX века некогда чистые озера стали резко эвтрофицированными. В результате глубоководные местообитания сократились и соответствующие виды сигов стали исчезать. Однако процесс вымирания видов в действительности включает не только сокращение численности, но и слияние с другими видами сигов. Дивергенция остановилась, и началось размывание границ между видами и их обратная конвергенция.

Современные зоологи почти всегда встречаются с ситуацией, когда видовое разнообразие, взятое из классических трудов, не соответствует тому, что они наблюдают в своих сегодняшних выборках. Почему так бывает? Во-первых, по ряду субъективных причин. В течение XX века менялись критерии выделения и правила описания видов, а по старым изображениям порой трудно определить вид. Во-вторых, объективные процессы приводят к изменению окружающего разнообразия. К таким относятся вымирание видов, так или иначе опосредованное человеческим вмешательством, и естественная или искусственная интродукция видов. Колоссальное число работ посвящено анализу антропогенного влияния на биоразнообразие, хотя тонкие механизмы этого вмешательства остаются неясными.

Группа экологов из Швейцарии, представляющая Бернский университет, в совместной работе с коллегами из Университета Дальхузи (Галифакс, Новая Шотландия, Канада) воспользовалась превосходными данными по сигам из горных озер своей страны, профессионально и тщательно собранными в 40-х годах XX века. Для сравнения у них имелся аналогичный материал, который отражал разнообразие сигов в начале XXI века. В науке так всегда бывает: чем надежнее данные, тем интереснее результат. Не стало исключением и это исследование. Обычно при анализе эволюции оценивают степень расхождения видов, скорость дивергенции; здесь же наблюдали обратное. Швейцарские экологи зарегистрировали эволюцию, повернувшую вспять.

В этом исследовании использовали данные по 17 озерам, расположенным в предгорьях Швейцарских Альп. Это относительно глубоководные акватории, с хорошо аэрированной водой, изначально олиготрофные, то есть с малым содержанием органики в воде. В этих озерах издавна обитали сиги (род Coregonus): они заселились после освобождения этой территории от ледника (10–12 тыс. лет назад) и начали осваивать новое экологическое пространство. Специализация привела к тому, что в каждом озере образовались букеты симпатрических видов (1–5 в каждом озере), в том числе и особые пары экологических гомологов. Один из видов этой пары предпочитает мелководья, питается мелкой добычей, нерестует в зимние месяцы; обычно это крупные виды, имеющие на жаберных дугах небольшое число жаберных тычинок. Второй вид — его контрагент; обычно это мелкая рыба, с большим число жаберных тычинок, предпочитает жить на глубине, а нереститься летом, питается более крупным зоопланктоном. Число жаберных тычинок отражает пищевую специализацию, четко наследуется и связано напрямую с видовым разнообразием (то есть это хороший видовой маркер). Учитывая разночтения систематики этого рода, в озерах насчитывается всего около 25 видов и подвидов сигов.

Схема сдвига видового и экологического разнообразия в озерах в предгорьях Альп. а. Ситуация в начале XX века: существует два вида — крупный и мелкий. Крупный обитает в неглубоких водах, мелкий — где поглубже, число жаберных тычинок у крупного меньше (маленькие гистограммы напротив рыбок) в соответствии с размером предпочитаемого размера зоопланктонной добычи (маленький график напротив рыбок). И в том и в другом случае кислорода в воде достаточно. b. Ситуация после интенсивной эвтрофикации, когда в придонных слоях воды мало кислорода. Число жаберных тычинок у мелких рыб уменьшается, размер предпочтительной добычи уменьшается. c. Исчезновение глубоководного вида, у мелководного при этом оказывается высокая вариабельность по числу жаберных тычинок, увеличенное разнообразие потребляемого пищевого ресурса, а также высокая генетическая вариабельность. Изображение из статьи Jeffrey S. McKinnon & Eric B. Taylor. Biodiversity: Species choked and blended в Nature.

Таково было состояние озерных систем до 50-х годов XX века, так, как оно было описано в классических трудах европейских ихтиологов. Каковы же современные данные? А они таковы, что около четверти всех видов сигов исчезло из видового реестра, но в основном вымирание коснулось мелких глубоководных видов. И связано это с загрязнением озер, с очень резким повышением содержания органики в воде. Механизм вымирания на первый взгляд прост: увеличение количества органических веществ вызывает бурный рост микрофлоры, которая окисляет органику растворенным в воде кислородом. В результате содержание кислорода, особенно в придонных слоях, падает, нерестилища глубоководных рыб оказываются непригодными, молодь неизбежно гибнет, и в отсутствие пополнения вид быстро исчезает.

На первый взгляд схема проста, но если поразмышлять о деталях процесса, то всё окажется гораздо интереснее. «... Вид быстро исчезает...». Совсем исчезает? Ведь исчезнуть можно по-разному — например, совсем уйти, или спрятаться, или замаскироваться под нечто обычное. В данном случае глубоководный вид слился с мелководным. Два разных вида начали скрещиваться, и в результате глубоководный вид приобрел экологические и морфологические черты мелководного. Это было доказано и с помощью анализа распределения числа жаберных тычинок, и с помощью анализа генетической вариабельности. У современных видов распределение числа жаберных тычинок в целом велико и имеет во многих случаях один максимум, тогда как до 50-х годов распределение этого признака было двугорбым, то есть с двумя максимумами (а мы помним, что ихтиологи пользовались очень качественными данными). Так же и с генетическим разнообразием современным и историческим: было исследована вариабельность по 10 локусам. По этим признакам удалось реконструировать процессы, как происходящие с видами здесь и сейчас, так и те, что происходили в начале их истории.

В одном случае процесс обратного слияния видов удалось «поймать за хвост», увидеть его в действии. Этот пример исследовали на материале Цюрихского и Валенштадтского озер. Пример хорош тем, что к истории видов прилагается в качестве бонуса еще и история самих озер. Два озера когда-то были одним целым, так что в это послеледниковое праозеро заселился один предковый вид. Там же этот вид дал специализированные формы, дивергировав на два эндемичных вида — мелководный C. duplex и глубоководный C. heglingus. Затем озеро разделилось на две части. Оба вида поселились в обоих озерах, и анализ их генетики действительно доказывает монофилетичное происхождение (то есть ни один из видов не является новообразованием). Зато насколько различны оказались пары видов по генетической удаленности друг от друга. В Цюрихском озере, очень сильно эвтрофицированном, пара видов генетически близка друг другу, а в чистом Валенштадском озере их вариабельность практически не перекрывается. Это означает, что в Цюрихском озере вовсю идет процесс стирания границ между видами, глубоководный вид сливается с мелководным.

Аллельное разнообразие мелководного C. duplex и глубоководного C. heglingus видов сигов. В олиготрофном Валенштадском озере генетическое расхождение видов очень велико по сравнению с эвтрофицированным Цюрихским. Изображение из дополнительных материалов (pdf, 870 КБ) к статье P. Vonlanthen et al. Eutrophication causes speciation reversal in whitefish adaptive radiations в Nature

Также интересен и пример с Боденским озером. Там еще остались три исторических вида, в том числе, глубоководный и мелководный. Но если у глубоководного вида разнообразие аллелей осталось прежним по сравнению с историческими образцами, то у мелководного, помимо своих «родных» исторических аллелей, оно на сегодняшний день включает почти все аллели глубоководного вида. Поэтому можно заключить, что мелководный вид постепенно ассимилирует в своем геноме и специфические аллели глубоководного собрата. Так что его вымирание становится неочевидным с философских позиций — вид вымер, но гены его остались.

Все эти озера образовались при таянии ледников около 10 тысяч лет назад. Вскоре эволюция развела специализированные формы по разным экологическим нишам. На этом этапе симпатрического видообразования сработала презиготическая изоляция: формы не скрещивались в силу различий в сроках и местах нереста. Однако и этого оказалось достаточно, чтобы появились морфологически различимые виды. Но как только неблагоприятная обстановка привела к уничтожению (или резкому сокращению) ресурсов одной из ниш — глубоководной, — виды снова начали обратное схождение, и в иных местах завершили этот процесс. Десяток тысяч лет естественной эволюции перечеркнут полувековым антропогенным вмешательством. Соотношение скоростей естественной и антропогенной эволюции поражает и настраивает на невеселые размышления. Как быстро можно разрушить долгую и кропотливую работу природы!

Но эмоции читателей не должны ни в коей мере умалить двух замечательных выводов швейцарской команды: эволюция до какой-то степени обратима, и вымирание видов не обязательно означает их совершенное исчезновение. Эволюция оказалась очень податливым процессом, а вид, точнее его генетический образ, может продолжить существование в геноме близкого вида.

Источники:

1) J. S. McKinnon, E. Taylor. Species choked and blended // Nature. V. 482. Issue 7385. Pp. 357–362.

2) P. Vonlanthen, D. Bittner, A. G. Hudson, K. A. Young, R. Müller, B. Lundsgaard-Hansen, D. Roy, S. Di Piazza, C. R. Largiader, O. Seehausen. Eutrophication causes speciation reversal in whitefish adaptive radiations // Nature. V. 482. Issue 7385. Pp. 313–314.

http://elementy.ru/news/431764